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第二篇 生态学理论基础 |
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第二章 种群生态学 第一节 种群和种群结构一、种群的定义 种群（population）是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。自然种群具有三个特征： （1）空间特征：种群具有一定的分布区域和分存形式。 （2）数量特征：每单位面积（或空间）上的个体数量（即密度）将随时间而发生变动。 （3）遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处于变动之中的。 二、种群的统计特征 1、出生率： 出生率常分为最大出生率（naximum natlity）和实际出生率(realized natality)。 最大出生率：是在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。 实际出生率：表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的增长。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。 2、死亡率是在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。 死亡率也分为最低死亡率（minimum mortality）和实际死亡率（生态死亡率ecological mortality） 最低死亡率：是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命（physiological longeritg）后才死亡。 实际死亡率：在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件而改变的。 3、迁入和迁出 迁入（immxigration）和迁出(emigration)也是种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。 4、年龄结构和性比 年龄结构（age ratio）：各个年龄级的个体数目与种群个体总体的比例。按从小到大龄级比例绘图，即是年龄金字塔（age Pyramid），它表示种群的年龄结构分布（population age distribution）。种群的年龄结构与出生率死亡率密切相关。通常，如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。
利用年龄分布图（年龄金字塔）能预测未来种群的动态。图a是增长型种群，其年龄锥体呈典型的金字塔型，基部宽阔而顶部狭窄，表示种群中有大量的幼体，而年老的个体很少。这样的种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。图b是稳定种群，其年龄锥体大致呈钟型，说明种群中幼年个体和老年个体数量大致相等，其出生率和死亡率也大致平衡，种群数量稳定。图 是下降种群，其年龄锥体呈壶型，基部比较狭窄而顶部较宽，表示种群中幼体所占比例很小，而老年个体的比例较大，种群死亡率大于出生率，是一种数量趋于下降的种群。 5、性比（Sex ratio）是反映种群中雄性个体（♂）和雌性个体（♀）比例的参数。受精卵的♂与♀比例，大致是50:50，这是第一性比，幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，♂与♀的比例变化，至个体开始性成熟为止，♂与♀的比例叫做第二性比，此后，还会有成熟的个体性比叫第三性比。 6、种群的空间分布 由于自然环境的多样性，以及种内种间个体之间的竞争，每一种群在一定空间中都会呈现出特有的分布形式。一般来说，种群分布的状态和形式，可分为三种类型（1）随机的；（2）均匀的；（3）聚集的。 7、存活率 存活率（survivorship）是死亡率的倒数。存活个体的数目通常比死亡个体的数目更有意义。死亡率通常以生命期望（Life expectancy）来表示，生命期望就是种群中某一特定年龄的个体在未来能存活的平均年数。对一个特定的种群，存活数据通常以存活曲线（survivorship Curve）表示。存活曲线以对数的形式表示在每一生活阶段存活个体的比率。 迪维以相对年龄（即以平均寿命的百分比表示年龄，记作X）作为横坐标，存活Lx（在x期开始时的存活分数）的对数作纵坐标，画成存活曲线图，从而能够比较不用寿命的动物。三种理想化的存活曲线模式可以图示之。
A型：凸型的存活曲线，表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所有的个体都能达到生理寿命。 B型：呈对角线的存活曲线，表示个体各时期的死亡率是对等的。 C型：凹型的存活曲线，表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。 8、生命表 生命表分为两种类型：动态生命表和静态生命表。 动态生命表（dynamic Life Cycle）就是观察同一时间出生的生物的死亡或动态过程而获得的数据所做的生命表，表3-1是一个藤壶（Balanus glandula）的动态生命表（Conell,1970）。 表3-1 藤壶的生命表
*对1959年固着的种群，进行逐年观察，到1968年全部死亡，资料根据康内尔（Conell,1970）（引自Krebs,1978）。 生命表有若干栏，每栏以符号代表，这些符号在生态学中已成为习惯用法，含义如下：x=按年龄的分段；nx=在x期开始时的存活数目；Lx=在x期开始时的存活分数；dx=从x到x+1的死亡数目；kx=在x期的死亡效应；ex=在x期开始时的平均生命期望。 2、静态生态表（Static Life table）是根据某一特定时间对种群大作一个年龄结构调查，并根据调查结果而编制的生命表。表是一个马鹿各群的静态生态表。 表3-3 马鹿的特定时间生命表
(数据采自Lowe，1969；引自Smith，1974)
三、种群增长 （1）内禀增长率（intrinsic rate of natural increase）指当环境（空间、食物和其他有机体）在理想条件下，稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率。 （2）非密度制约性种群增长：大多数种群的繁殖都要经过一段时间并且有世代重叠，就是说在任何时候，种群中都存在不同年龄的个体。这种情况最好以一个连续型种群模型来描述，表示为种群在t时间的变化率：dN/dt=r·N在曲线上任一点，种群增长与曲线切线的斜率相等。
图H2.3（a）一个几何增长种群；（b）S型种群增长曲线，种群接近环境容纳量K时，增长率变慢。 3、密度制约性种群增长，逻辑斯谛方程 一个在资源有限的空间中生长的简单种群，其增长可简单的描述成“S”型曲线（图 ）。在早期阶段，资源丰富，死亡率最小，繁殖尽可能快，使个体达到其内禀增长率。 种群以几何增长，直到达到上限时才结束。上限或保和值在特定生境，特定条件下是恒定的。称为环境容纳量（Carring Capacity）K。当种群更加拥挤时，增长率下降为零，种群大小就会稳定，在环境所能承受的最大值，达到平衡的种群密度。 密度制约的发生（图 ），导致r随密度增加而降低，这与r保持不变的非密度制约性的情况相反。S曲线可以解释并描述为非密度制约增长方程乘上一个密度制约因子，就得到逻辑斯谛方程（logistic equation）。 t时间种群增长率=内禀增长率×种群大小×密度制约因子 dN/dt=r·N(1-(N/K)) 在种群增长早期阶段，种群大小N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1，所抑制效应可忽略不计，种群增长实质上为rN，呈几何增长。然而，当N变大时，抑制效应增高，直到当N=k时，（1-（N/K））变成了（1-（K/K）），等于0，这时种群的增长为零，种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态。
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